Abstrato
Durante o Paleolítico Superior, os leões tornaram-se um tema importante na arte paleolítica e são mais frequentes nos agrupamentos faunísticos antropogênicos. No entanto, a relação entre hominídeos e leões em períodos anteriores é pouco conhecida e interpretada principalmente como competição entre espécies. Aqui apresentamos novas evidências de interações entre neandertais e leões das cavernas durante o Paleolítico Médio. Relatamos novas evidências de lesões de caça no esqueleto de um leão das cavernas de 48.000 anos encontrado em Siegsdorf (Alemanha) que atestam o primeiro exemplo direto de morte de um grande predador na história da humanidade. Uma análise comparativa de uma perfuração parcial em uma costela sugere que a facada fatal foi desferida com uma lança de madeira. Apresentamos também a descoberta de falanges distais de leões com pelo menos 190.000 anos em Einhornhöhle (Alemanha), representando o primeiro exemplo do uso de pele de leão das cavernas pelos Neandertais na Europa Central. Nosso estudo fornece novas evidências sobre uma nova dimensão da complexidade comportamental dos Neandertais.
Introdução
A relação entre carnívoros e hominídeos moldou o caminho evolutivo e o comportamento da nossa linhagem desde o seu início (ver referências 1, 2, 3, 4, 5 entre outros). Ao longo dos milênios, a partilha de paisagens e a competição de recursos resultaram em encontros fatais para os hominídeos (ver 6, 7, 8, 9, 10), mas também no aumento da exploração ocasional e sistemática de grandes carnívoros (ver 11, 12, 13, 14, 15, 16, 17, 18). Além disso, grandes carnívoros influenciaram o comportamento cultural dos humanos paleolíticos, que usavam partes de seus corpos como ornamentos, e também os representavam na arte paleolítica (por exemplo, 19, 20, 21). Desvendar os fundamentos anteriores destas relações complexas é, portanto, fundamental para o estudo do passado humano. Aqui relatamos novas evidências de interações entre neandertais e leões das cavernas do sítio de Siegsdorf e Einhornhöhle, ambos na Alemanha, e contextualizamos as novas descobertas com estudos arqueológicos e etnográficos anteriores sobre a interação humano-leão para fazer inferências sobre o papel deste grande predador, e sobre o comportamento e a cultura dos humanos durante o Paleolítico Médio.
Leões e humanos do Pleistoceno
Entre todos os grandes predadores que encontramos durante a nossa jornada evolutiva, o leão é sem dúvida um dos mais carismáticos. Até hoje, continua a ser um ícone da cultura popular em muitas tradições em todo o mundo. A história da dispersão do leão partilha alguns paralelos com a nossa. A linhagem do leão originou-se na África Oriental, com os primeiros fósseis de Panthera semelhantes a leões datados entre 3,8 e 3,6 milhões de anos em Laeotoli, Tanzânia (ver 22). Uma dispersão notavelmente rápida ocorreu durante o Pleistoceno Médio, como evidenciado pela presença de restos de leões (P. fossilis) na Europa Ocidental (por exemplo, 13, 23). No Pleistoceno Superior, o leão das cavernas da Eurásia (Panthera spelaea Goldfuss, 1810) ocupou o papel ecológico chave de predador de ponta na cadeia trófica da Estepe do Mamute (24, 25) até sua extinção no final do Pleistoceno (26), com os fósseis mais jovens datados de ca. 12,5 milhões de anos na Europa Central (27).
Os hominídeos têm interagido com leões desde a sua chegada à Europa, e possivelmente antes (13). O grande felino tinha um significado perceptível para os grupos de Homo sapiens do Paleolítico Superior na Europa (cf. 28). Isso é bem ilustrado no Aurignaciano pelas representações de leões das cavernas em cavernas do sudeste da França (20, 29), esculturas de marfim, incluindo o famoso Löwenmensch (Homem Leão) e estatuetas dos depósitos do Jura da Suábia (30, 31, 32), e caninos de leões das cavernas perfurados, para serem usados como adornos pessoais (19, 33, 34). Durante o período gravetiano subsequente, ossos marcados com cortes comprovam a exploração de leões em locais no Jura da Suábia e na Morávia (8, 17, 35). A descoberta de nove falanges distais com marcas de corte em níveis magdalenianos posteriores em La Garma, no norte da Espanha, documenta a exploração de uma pele de leão pelo H. sapiens (21). Finalmente, no final da última glaciação, três silhuetas de leões das cavernas foram gravadas num osso encontrado na gruta La Vache, no sudoeste de França (36).
Apesar do registo arqueológico demonstrar a importância do leão das cavernas para a nossa espécie, ainda não está claro como outras espécies humanas interagiram com este predador, para além da competição entre espécies. A única evidência da interação hominídeo-leão durante o Paleolítico Inferior consiste nos restos massacrados de um P. fossilis em Gran Dolina (nível TD10-1), Serra de Atapuerca, no norte da Espanha, datados do Estágio Isótopo Marinho (MIS) 9. Embora cronologicamente isolada, esta descoberta única representa o primeiro exemplo de exploração e possível consumo de um grande predador pelos primeiros hominídeos, incluindo evidências de esfola (13).
Os neandertais eram caçadores eficazes no topo da cadeia alimentar e competiam com os leões das cavernas pelas presas (37). Eles caçavam ursídeos e outros carnívoros (12, 14, 15, 38, 39), e exploravam recursos animais não apenas para subsistência, mas também para fins não utilitários (40, 41, 42, 43, 44, 45). No entanto, durante o Paleolítico Médio, as evidências da interação Neandertal-leão são escassas. Dois cortes marcados na fíbula de leão do nível IV da Gruta de Bolomor (MIS 5), leste da Península Ibérica, atestam o abate de leão (46) . Ossos de leão marcados com cortes também provêm dos depósitos Quina Mousterianos de Chez Pinaud, Jonzac (MIS 4), no sudoeste da França, que são interpretados como evidência de esfola (47, 48). Um raio de leão das cavernas com possíveis marcas de corte é relatado no nível Mousteriano F2 da Caverna Oeste em Le Portel (MIS 3), no sul da França (49). Os Neandertais do Pleistoceno Superior possivelmente esfolaram um leão das cavernas (P. spelaea) em Caverna delle Fate em Finale Ligure (final de MIS 5 a MIS 3), norte da Itália 50. Um esqueleto parcial de leão das cavernas com marcas de corte desenterrado em Siegsdorf (MIS 3), no sudeste da Alemanha, data do final do Paleolítico Médio, e foi originalmente interpretado como um evento de abate de carcaça (ver 51 e SI 3.1) devido à presença de marcas de corte em vários elementos do esqueleto.
Este artigo apresenta a reavaliação tafonômica do esqueleto do leão de Siegsdorf e as novas evidências de Einhornhöhle (EHH) (MIS 6 a 7) na Alemanha Central. A análise tafonômica e forense indica que o leão de Siegsdorf foi morto e depois massacrado pelos Neandertais. As falanges dos leões das cavernas de Einhornhöhle fornecem os primeiros insights sobre o uso potencial de pele de leão pelos hominídeos do Paleolítico Médio, somando-se ao corpo de evidências existente que sugere a exploração de grandes predadores, incluindo observações anteriores de marcas de cortes de esfola nas falanges dos leões, durante o Médio Paleolítico. Essas novas descobertas representam acréscimos importantes ao registro limitado do Paleolítico Médio da interação humano-leão e fornecem novas informações sobre a complexidade comportamental dos Neandertais (Fig. 1).
Figura 1. Sítios paleolíticos com evidência direta de interação homem-leão-das-cavernas na forma de atividade de subsistência, cultura ou ambas. 1 Einhornhöhle, 2 Siegsdorf, 3 Gran Dolina, 4 Caverna delle Fate, 5 Chez-Pinaud (Jonzac), 6 Cueva de Bolomir, 7 Le Portel, 8 Grotte du Renne, 9 Hohlenstein-Stadel, 10 Vogelherd, 11 Hohle Fels, 12 La Garma, 13 Chauvet, 14 Peyrat (Saint-Rabier), 15 Pair-non-Pair, 16 La Gravette, 17 Grotte Duruthy, 18 Pavlov I, 19 Dolní Věstonice I, 20 Trois-Frères, 21 Grotte de la Vache (Ariège ). O mapa foi criado com ArchGIS Pro versão 3.0.5 e os arquivos raster foram obtidos do The Digital Elevation Model over Europe (EU-DEM).
Resultados
Leão das cavernas de Siegsdorf: matança e carnificina
Os restos mortais de um leão das cavernas encontrado em Siegsdorf foram recuperados de um depósito de lodo associado a um ambiente lacustre datado de ca. 48 ka cal PA (52). Cinquenta e quatro dos 62 elementos do esqueleto parcial descritos anteriormente (Fig. 2 A) (ver 51) estavam disponíveis e reavaliados para análise tafonômica detalhada. O espécime corresponde a um único leão-das-cavernas macho, de tamanho médio e idade avançada, evidenciado pelo extremo desgaste dentário e remodelação óssea avançada das extremidades e mandíbula (SI 3.1). A maioria dos elementos esqueléticos analisados estão completos e bem preservados. Nenhum dos ossos mostra qualquer evidência de desgaste. O esqueleto exibiu três tipos distintos de modificação de superfície, nomeadamente danos por atropelamento, roedura de carnívoros e modificações antropogênicas. O dano por pisoteio é representado por pontuações estreitas e de fundo raso que são orientadas aleatoriamente ao longo dos ossos longos, enquanto a roedura de carnívoros foi localizada em apenas duas pequenas áreas nas epífises dos ossos longos, especificamente no fêmur esquerdo distal e na tíbia esquerda proximal (Fig. S5). As modificações antrópicas foram ainda classificadas em duas categorias, lesões de caça e marcas de açougue.
Figura 2. Modificações antropogênicas no esqueleto do leão de Siegsdorf. ( A) . Esqueleto de leão de Siegsdorf com distribuição de modificações antrópicas observadas. Os elementos destacados em cinza representam aqueles que foram originalmente desenterrados. ( B) . Costela III vista ventral direita com punção parcial; ( C) . Osso púbico direito com marcas de corte; ( D) . Costela VI vista ventral direita com marcas de corte; ( E) . Vista caudal do fêmur distal direito com marcas de corte. Escala 1cm.
As lesões de caça incluem punção parcial (Fig. 2 B) e possíveis marcas de arrasto. Segundo Duches et al. (53), uma punção parcial ocorre quando a ponta de uma arma atinge “através da parede óssea, mas não completamente através do osso”. A punção parcial foi observada na face caudal do collum costae da costela III ID NKM527/7 (fig. 3). Tem contorno oval, apresenta fissuras circunferenciais e radiais no lado de impacto (caudal) e não possui ferimento de saída. A punção mede 12,6 mm de comprimento máximo e 9,23 mm de largura máxima na superfície óssea, tem volume de ca. 80mm³ profundidade máxima de 4,2mm. Os contornos excêntricos das lesões podem resultar de impactos em ângulos inferiores a 90º, o que é ainda apoiado pela reconstrução balística (ver abaixo; 54 informações suplementares). Outra evidência de um impacto angular vem da orientação dos fragmentos ósseos compactados no canal cônico da ferida, que pode ser visto tanto em planta quanto em corte transversal (Fig. 3).
Figura 3. Detalhes da perfuração na costela do leão das cavernas de Siegdorf. (A). Tomografia computadorizada da costela III direita do leão das cavernas de Siegsdorf; (B). Close da lesão de caça; (C). Corte transversal da punção parcial.
Na parte distal da lesão, fragmentos ósseos (compactos) são comprimidos na face de entrada e no canal da ferida e, na sua parte proximal, a superfície óssea também é esmagada. No geral, essas características são características de modificações superficiais que ocorreram quando o tecido ósseo ainda estava fresco (55) . Como a punção foi feita quando o osso estava fresco, mas não mostra nenhuma evidência de cicatrização do tecido, o impacto deve ter ocorrido perimortem. Rachaduras e esmagamentos radiais e circunferenciais e fragmentos ósseos (compactos) são características secundárias demonstradas na literatura forense (56, 57, 58) e posteriormente reconhecidas em traumas em restos ósseos arqueológicos como típicas de impacto (por exemplo, 53, 54, 59, 60, 61). As características primárias e secundárias, bem como o tamanho da punção de Siegsdorf comparam-se favoravelmente com lesões semelhantes em uma vértebra cervídeo e pelve do sítio neandertal Neumark Nord 1, bem como lesões experimentais criadas com lanças de madeira (54, 62).
Uma análise métrica comparando esta punção com grandes cavidades e perfurações de dentes de carnívoros demonstra que ela é maior que a largura das marcas de dentes (Fig. S13 ). A punção de Siegsdorf também é visivelmente mais profunda do que o dano dentário causado por leões ou hienas modernos em elementos ósseos de grandes mamíferos (Tabela S16 ). Além disso, a morfologia da punção de Siegsdorf não é consistente com marcas de dentes deixadas por grandes carnívoros, que geralmente produzem depressões na superfície óssea na cavidade (55) . Além disso, depressões e perfurações formadas como resultado da pressão dos dentes dos carnívoros na superfície óssea muitas vezes deixam marcas de mordida em ambos os lados do elemento esquelético danificado. No entanto, não há nenhuma impressão na costela do leão de Siegsdorf que corresponda à perfuração parcial. Assim, é improvável que um carnívoro tenha sido o agente causal da punção parcial. Danos causados por carga dinâmica via percussão de martelo para acessar a medula também são descartados por vários motivos. Em primeiro lugar, seria de esperar que tais danos tivessem outras depressões semelhantes e/ou microestriações associadas ou isoladas no mesmo elemento e/ou outras costelas ou elementos de ossos longos (63, 64), mas estas estão ausentes no esqueleto. Em segundo lugar, as depressões de martelo geradas experimentalmente em ossos longos são substancialmente menores em tamanho do que esta punção (64). Portanto, testamos a hipótese de uma causa antropogênica da punção parcial.
Realizamos uma comparação métrica e uma análise discriminante linear (LDA) para entender melhor como a punção se compara aos diferentes tipos de lesões arqueológicas e experimentais de caça na literatura (ver SI 2.3). Metricamente, a punção parcial se enquadra bem nos grupos de lesões produzidas por armas com ponta de madeira e aquelas identificadas no registro arqueológico (Fig. S14). A LDA apoia esta observação (Fig. S15) classificando o caso de Siegsdorf como sendo produzido por uma arma com ponta de madeira (classificação Jackknifed 45%) (Tabela S17). A análise qualitativa apoia ainda mais esta hipótese. Dados experimentais e arqueológicos mostram que as armas com pontas de pedra criam frequentemente perfurações ou perfurações lenticulares ou em forma de folha (65), enquanto as perfurações de forma oval ou circular, como observadas no espécime de Siegsdorf, são consistentes com a morfologia das lanças de madeira (por exemplo, 54).
Testamos a plausibilidade de um impacto de uma arma com ponta de madeira no lado caudal da costela, reconstruindo a balística, incluindo a direção, o ângulo de impacto (IA) e a profundidade de penetração (DoP) (SI Seção. 2.3). O IA estimado em relação ao plano horizontal na posição ortostática é de 29º, enquanto o IA estimado na posição deitada é de -20º (Fig. 4 A,D). Um IA negativo é consistente com impactos de projéteis e impulsos para baixo. O impacto em pé é, portanto, improvável porque tal ângulo seria balisticamente impossível para um projétil, enquanto o ataque com uma lança exigiria que o ser humano tivesse investido por baixo e por trás do leão. A distância estimada do solo até o ponto de entrada é de aproximadamente 120cm, o que exigiria uma lança mais curta do que os comprimentos de lança etnográficos conhecidos (62, 66). Com o leão em posição reclinada, o IA poderia ter ocorrido tanto por um golpe quanto por uma arma de arremesso (Fig. 4 C). O DoP é estimado em ~ 66 cm, o que é significativamente mais profundo do que o necessário para um ferimento letal (SI Seção. 2.3). O lançamento de lança envolve energias significativamente mais elevadas do que as armas projetadas e é provável que resulte num DoP tão significativo (67). As armas de madeira são capazes de penetrar profundamente em comparação com as armas com pontas de pedra (68 , 69) e causam lesões de caça em múltiplos elementos, incluindo costelas (54 , 62 , 70). A lança teria entrado pelo abdômen esquerdo através da cartilagem costal do leão. Uma vez através da pele e dos tecidos musculares, o impulso continuou através da cavidade torácica, danificando órgãos vitais, incluindo os pulmões. Os tecidos dos órgãos têm densidade significativamente inferior aos tecidos musculares e ósseos e, portanto, apresentam muito menos resistência aos danos das armas (71). A lança foi então impedida de sair do leão pelo impacto na terceira costela. Este teria sido um ferimento letal para o animal.
Figura 4. Reconstrução balística digital do impulso da lança do leão de Siegsdorf. ( A) . em pé, vista lateral; ( B) . em pé, vista posterior da caixa torácica; ( C) . deitado em vista ventral do lado direito; ( D) . deitado, vista posterior. Ilustração digital 3D criada com Autodesk Maya 2022.
Possíveis marcas de arrasto foram observadas em três costelas (Fig. S12a, b, S17) e em uma vértebra lombar (Fig. S11). As potenciais marcas de arrasto detectadas aqui diferem das marcas de arrasto largas e de fundo plano causadas por armas com ponta de pedra (por exemplo, 53 ), cuja morfologia, no entanto, pode variar consideravelmente mesmo se produzida pelo mesmo tipo de projétil (por exemplo, 53 Figuras 6, 7; 73 Figura 3; 74 Figura S5). Poucos estudos investigaram danos às costelas causados por lanças de madeira (62, 70). Portanto, o potencial e a morfologia das marcas de arrasto nestes elementos devido a impactos de lanças de madeira permanecem obscuros, e seriam necessárias mais referências experimentais para comparação. Curiosamente, a tomografia computadorizada 3D da marca de arrasto na costela revela que tanto o tecido cortical quanto o trabecular estão dobrados internamente na área danificada. A fratura do tecido apresenta um grau de elasticidade das trabéculas sugerindo que o dano ocorreu peri-mortem, apoiando a possibilidade de que o dano seja uma lesão de caça ou consequência do processo de abate. (Fig. S17).
As marcas de açougue consistem em marcas de corte que foram observadas na face ventral de pelo menos duas costelas, uma vértebra torácica, osso púbico direito, fêmur direito e tíbia esquerda (fig. 2 A) (S4B). As marcas lineares são claramente visíveis a nível macroscópico. No geral, as ranhuras compartilham morfologia e orientação semelhantes no mesmo elemento. A análise microscópica 3D das marcas de corte no osso púbico esquerdo e no fêmur direito apresentam morfologia e tamanho comparáveis, sugerindo que podem ter sido criadas pela mesma ferramenta. O sulco na costela III esquerda (ID NKM527/21) mostra uma morfologia congruente com as outras marcas de corte, mas com medidas mais finas, como se o instrumento lítico incisasse o osso mais levemente (Seção SI " Significado da pele de leão ").
Leão das cavernas de Einhornhöhle: Exploração oculta
Einhornhöhle é uma caverna localizada nas montanhas Harz, na orla norte das terras altas da Alemanha Central. Trabalhos de escavação no interior da galeria de entrada (Galeria Jacob-Friesen, Área 1) revelaram seis camadas bem estratificadas com evidências de ocupação de hominídeos durante o Paleolítico Médio, de pelo menos MIS 6 a MIS 3 (44) . Os restos de leões provêm da camada H, que é fortemente dominada por grandes restos de carnívoros que, juntamente com os numerosos artefactos de pedra, provavelmente representam um palimpsesto de ocupações de hominídeos-carnívoros. Com base nos resultados recentemente obtidos de radiocarbono, série U e série U combinada/idade ESR, a camada E2b pode ser datada em ca. 190 ka. Esses resultados de datação fornecem uma restrição de idade mínima para a camada H que está estratigraficamente localizada abaixo de E2b. Além disso, essas novas estimativas de idade são estratigraficamente consistentes com datas anteriores de radiocarbono e ESR obtidas de camadas superiores (Tabela S2). Além da assembleia lítica, outras evidências da presença de hominídeos nesta profundidade da caverna são os ossos marcados e uma característica de combustão (75). No geral, a maioria dos restos ósseos (NISP = 277) apresenta excelente estado de preservação. Os danos causados pelo intemperismo e pelos carnívoros são raros (ver Tabela S19).
Os leões das cavernas da Área 1 consiste em duas falanges distais e um sesamoide que estão quase completos e não mostram sinais significativos de dano pós-deposicional (Fig. 5). Ambas as falanges distais compartilham a mesma descoloração mais escura, provavelmente devido ao manganês no sedimento e foram encontrados muito próximos um do outro. O sesamóide apresenta uma descoloração mais brilhante, quase laranja, e possivelmente não está relacionado com os outros dois restos. Nenhuma das falanges preserva o capuz unguicular onde a bainha cornificada da garra foi fixada. A morfologia distinta e as variações de tamanho nas facetas articulares indicam fortemente diferentes posições dos dedos para as falanges. Nos leões modernos, cada pata consiste normalmente em cinco falanges III e, após um exame mais detalhado, diferenças perceptíveis são observadas na aparência da falange III entre os dedos. Portanto, as falanges do EHH podem vir de um dedo diferente dentro da mesma pata ou mesmo de uma pata diferente. Os espécimes são qualitativamente semelhantes em tamanho aos leões adultos modernos.
Figura 5. O leão da caverna permanece na área 1 de Einhornhöhle. (A) . Phalanx III ID 46999448_1384 e close-up ampliações × 30 e × 500 das marcas de corte; (B) . Falange III não modificada; (C) . Osso sesamóide. À direita, ilustrações mostrando a posição das marcas de corte (setas brancas) e a possível localização dos elementos ósseos na pata de um grande felino.
Dois espécimes não apresentam quaisquer modificações antropogênicas ou carnívoras, enquanto uma falange distal (espécime 46999448_1384) exibe marcas de corte na face central-distal e anterior do tubérculo flexor próximo à inserção do tendão (Fig. 5). A pontuação mais longa mede 4,6mm de comprimento, tem largura na superfície de 185µm e profundidade média de 30µm. Em baixa ampliação, esta modificação mostra uma trajetória reta, curvando-se em sua extremidade distal e afinando em ambas as extremidades (Fig. 5 A). Ele exibe uma seção transversal assimétrica com uma morfologia que varia de uma forma \_/ a uma forma de V acentuada ao longo do comprimento (Fig. S7). Microscopicamente, a marca de corte é caracterizada pela ocorrência de microdegraus e microestriações no fundo, juntamente com a presença de cones hertzianos na borda do sulco (Fig. 5 A). Dois sulcos paralelos menores, formando uma estriação em forma de X, foram observados próximos à extremidade anterior do maior, na crista anterior do tubérculo. Essas pontuações mais curtas têm cerca de 0,5 mm de comprimento, largura de 389µm e profundidade média de 43 µm. A análise transversal mostrou que esses sulcos correspondem ao padrão macro e micromorfológico da incisão maior (Fig. S7 , S8), embora sejam um pouco maiores em largura e mais profundos.
As marcas de corte na falange são consistentes com aquelas geradas durante a esfola de animais grandes e médios e apresentam morfologia, tamanho e microcaracterísticas distintas que sugerem fortemente que foram produzidas por ferramentas de pedra retocadas (ver IS 3.1). Além disso, a proximidade espacial dos restos mortais, a localização das modificações antrópicas nos elementos e a ausência de outros tipos de modificações indicam fortemente que os restos mortais foram trazidos para a caverna ainda incrustados na pele.
Discussão
Caça ao leão neandertal
As novas descobertas de Siegsdorf contribuem com um retrato único da vida dos forrageadores do final do Paleolítico Médio, e a lesão de caça fornece a primeira evidência direta de humanos matando e massacrando um leão. Os registros etno-históricos ilustram como os leões modernos (P. leo) podem facilmente matar e atacar humanos (por exemplo, (76) e suas referências), e os leões do Pleistoceno Superior em seu auge eram provavelmente igualmente difíceis de abordar. No entanto, os leões africanos atuais passam uma parte significativa das horas do dia descansando de lado ou de costas, e os leões machos mais velhos são tipicamente nómadas e solitários (77). Os caçadores poderiam ter aproveitado o leão nessa posição de repouso, aproximando-se do animal com mais segurança por trás e esfaqueando-o na parte inferior do abdômen enquanto ele estava deitado sobre o lado direito. Esta abordagem estratégica tem semelhanças com as táticas empregadas pelos caçadores do Paleolítico Superior durante a caça aos ursos das cavernas em hibernação. A trajetória de uma ponta de arma lítica incrustada numa vértebra lombar das camadas gravetianas de Hohle Fels ilustra claramente esta semelhança (11). Alternativamente, o impulso letal poderia ter ocorrido após o leão ter sido de alguma forma prejudicado, potencialmente por ter sido ferido por impactos anteriores, uma estratégia também observada entre os caçadores de lança contemporâneos (78).
As lanças de madeira vêm de sítios arqueológicos datados do MIS 11 até o Holoceno, atribuídas a diferentes espécies de hominídeos, incluindo Neandertais e H. sapiens (por exemplo, 66, 79, 80). Estudos balísticos demonstram que estas eram provavelmente ferramentas multifuncionais que foram utilizadas tanto para lançar lanças como para lançar lanças, bem como para autodefesa (por exemplo, 54, 81). Evidências etnográficas de caçadores-coletores recentes apoiam a possibilidade de caçar animais terrestres perigosos usando lanças de madeira (ver 82). De particular relevância são os relatos de forrageadores indígenas sul-americanos que usaram lanças de madeira para caçar onças (Panthera onca) (83, 84, 85). Portanto, matar grandes felinos com lanças de madeira está dentro do alcance do comportamento humano documentado. Hoje, a caça aos leões com lanças de metal ainda tem grande importância nas comunidades Maasai na África Oriental (86, 87). Embora muitos conflitos entre humanos e leões possam ser devidos a atos de retaliação pela depredação de gado (86, 88); na estrutura social Maasai, a caça de leões em grupo cultural/ritual (olamayio) ainda é praticada para adquirir prestígio social na sociedade (87).
Embora a evidência do consumo de grandes carnívoros por hominídeos seja arqueologicamente incomum em comparação com a exploração de ungulados, podemos destacar exemplos desta prática do Pleistoceno Médio e Superior, incluindo ursos (por exemplo, 11, 12, 38) e leões (13, 89). As evidências da caça ao urso indicam frequentemente que os hominídeos aproveitaram estrategicamente os comportamentos de hibernação (11, 12). Grandes felinos, como os leões, não hibernam, portanto, caçá-los pode ser mais difícil e perigoso. A obtenção de presas raras ou de alto risco pode ser entendida como um sinal não verbal da capacidade dos caçadores de arcar com os custos da caça (90, 91, 92, 93). Quanto à caça ao leão Maasai, os riscos de fracasso são compensados pelo estatuto social alcançado (93). A sinalização dispendiosa pode explicar algumas das evidências da exploração do leão no registo arqueológico (por exemplo, 94), e não deve ser descartada também no caso do leão de Siegsdorf. No entanto, considerando que a caça e a recolha são em parte oportunistas, a explicação mais parcimoniosa é que o espécime de Siegsdorf P. spelaea foi morto de forma oportunista e massacrado para consumo pelos Neandertais. O leão era velho e poderia ter sido menos capaz de uma defesa ou fuga eficaz. Curiosamente, o padrão de abate que indica o consumo enquadra-se no exemplo do local mais antigo de Gran Dolina, Atapuerca (ver 13), apoiando a ideia de que os hominídeos estavam habituados a abater grandes carnívoros, durante um período notavelmente longo. Além de mais evidências de consumo, nossa análise demonstra pela primeira vez que os Neandertais eram capazes de caçar ativamente leões das cavernas usando simples lanças de madeira.
Significado da pele de leão
A ausência de polimento, desgaste, perfurações ou quaisquer características distintivas associadas a pingentes, ou componentes de vestuário nas garras do leão de Einhornhöhle as diferenças dos exemplos encontrados no registro arqueológico e etnográfico (por exemplo, 95, 96), sugerindo seu uso improvável como tal. Em contraste, propomos que as falanges de leões encontradas no interior de Einhornhöhle oferecem as primeiras evidências da utilização de pele de leão das cavernas. É improvável que o fato de os três elementos do leão terem sido encontrados isolados seja o resultado de processos tafonômicos, como o atrito mediado pela densidade, já que um esqueleto de urso das cavernas comparável em tamanho e densidade óssea ao do leão das cavernas está completamente representado na mesma camada (Fig. S6). Embora a presença potencial de restos adicionais no sedimento não escavado possa informar ainda mais as descobertas, a interpretação mais parcimoniosa da atual representação esquelética sugere transporte seletivo para a caverna por hominídeos. A evidência indica que a carcaça foi provavelmente esfolada em outro lugar, e então apenas o pelo, ou pelo menos as patas, com os elementos restantes deixados no interior (ou seja, falanges terminais com garras) foram transportados para o local, presumivelmente para serem usados e eventualmente abandonados. As marcas de corte na falange distal resultam do processo de corte do tendão para separar a garra da segunda falange e do restante do membro, representando processamento intencional do pelo e um conhecimento anatômico avançado da garra. A ausência de outras marcas de corte, inclusive na outra falange, pode ser decorrente da falta de preservação do capuz unguicular. Esta porção anatômica da falange também pode apresentar modificações antrópicas relacionadas ao desprendimento das garras do restante da carcaça (ex.: 21). Dada a ausência de outros restos diagnósticos, determinar definitivamente se o leão EHH foi deliberadamente morto ou encontrado morto por forrageadores é um desafio. Embora a eliminação continue sendo uma hipótese plausível, argumentamos que a pele coletada de uma caça recente é provável. A falta de evidências adicionais limita a nossa capacidade de fazer uma determinação conclusiva. Contudo, considerando as evidências esporádicas de exploração de grandes carnívoros, incluindo a esfola, em períodos anteriores, o abate intencional de tais animais não era incomum (por exemplo, 13, 16). Além disso, a literatura moderna sobre processamento de pele apoia a noção de que a esfola deve ser realizada enquanto a carcaça ainda está fresca para evitar problemas relacionados à deterioração da carcaça (ver 97, 98).
A exploração de peles de animais como proteção ambiental tem as suas raízes no Paleolítico Inferior (99, 100), e os registos arqueológicos fornecem boas evidências da capacidade dos Neandertais para processar peles (por exemplo, 101, 102, 103). As peles dos grandes carnívoros possuem excelentes propriedades de isolamento térmico, tornando-as muito úteis para lidar com climas mais frios, mesmo quando usadas como simples roupas ou roupas de cama (100). No entanto, as evidências de remoção de pele de grandes felinos representadas por marcas de corte nos ossos dos membros e das patas são esporádicas ao longo do Paleolítico (por exemplo, 13, 17, 18, 47, 50, 89, 104), e a maioria delas só pode realmente sugerir que o animal foi esfolado durante o processo de abate. O único outro exemplo arqueológico de uso de pele de leão das cavernas, além do EHH, é o de H. sapiens , do sítio magdaleniano de La Garma (21). As falanges distais de P. spelaea de EHH fornecem evidências da exploração de pele de leão pelos Neandertais já em pelo menos 190 ka. Esta rara evidência mostra que os hominídeos do Paleolítico Médio podiam processar cuidadosamente peles de grandes carnívoros para deixar elementos estéticos, como garras, no lugar. Os taxidermistas modernos costumam reservar esse manejo apenas para peles valiosas utilizadas como tapetes ou montarias, sendo assim consideradas troféus especiais (97).
A evidência do envolvimento dos Neandertais com outros predadores não humanos está a tornar-se cada vez mais frequente no registo arqueológico (ver 43 e referências nele contidas), sugerindo que estes hominídeos se envolveram com animais para além do espectro típico de presas dos ungulados. A presença de duas patas de leopardo ( Panthera pardus) perto de restos esqueléticos articulados de Neandertais de Sima de las Palomas (MIS 3), em Espanha (105), pode ser uma indicação do papel cultural dos grandes felinos na sua sociedade. É provável que os leões também fossem culturalmente significativos para as forrageadoras do Paleolítico Médio. O valor cultural do leão moderno varia entre as comunidades indígenas em África, mas muitos grupos reconhecem a figura do grande felino como parte da sua cultura (86). No âmbito da medicina tradicional da África do Sul ( muthi ), as partes de leão são altamente valorizadas, sendo as garras particularmente procuradas entre curandeiros e comerciantes (106). No folclore zulu sul-africano, o grande felino representa uma metáfora da realeza (107), enquanto os caçadores-coletores do deserto de Kalahari associavam o leão à vida após a morte (108). Em diversas tradições indígenas ao redor do mundo, os elementos do corpo de grandes felinos, como peles, garras e caninos, são usados como símbolos de poder (109). Os caninos de leão perfurados usados pelas forrageadoras do Paleolítico Superior podem ter desempenhado um papel semelhante como dispositivo de sinalização social. Com garras intactas, a pele do leão das cavernas de EHH poderia sugerir uma conexão com o uso do local como espaço residencial. Vale a pena considerar que os Neandertais do Pleistoceno Médio podem ter utilizado “lugares persistentes”, adaptando e estruturando espaços naturais com material cultural (110). Alternativamente, a pele poderia ter sido usada para fins práticos, como calor ou por razões culturais, ao mesmo tempo que carregava potencialmente outras implicações sociais ligadas à rara aquisição de pele de um grande predador. Tal como os forrageadores modernos e do Paleolítico Superior, os Neandertais provavelmente tinham normas culturais variáveis nas suas inter-relações com os leões, e a exibição da pele de uma espécie importante e carismática com quem partilhavam a paisagem pode ter evocado atenção especial nos contextos sociais e culturais dos seus proprietários. Argumentamos que o processamento cuidadoso e o uso das garras dos leões das cavernas EHH representam mais uma evidência da capacidade dos Neandertais de se envolverem com grandes predadores.
Conclusão
Evidências diretas de mortes de grandes predadores são excepcionalmente escassas nos registros arqueológicos. As lesões de caça fornecem algumas das evidências mais claras de que um animal foi ativamente morto por humanos, em vez de ser acessado logo após uma morte natural ou adquirido por meio de confrontos. A nova evidência de Siegsdorf apresentada aqui é o primeiro exemplo de caça ao leão das cavernas com lanças de madeira. O uso contínuo de lanças de madeira enquanto os Neandertais provavelmente também usavam armas com pontas de pedra é evidenciado em locais como Neumark-Nord (82) e Lehringen (80) e, portanto, seu uso em Siegsdorf não é surpreendente. As marcas de corte em vários elementos ósseos do espécime de Siegsdorf sugerem que o leão foi processado no local da matança. Após a aquisição de carne e vísceras, a carcaça foi abandonada. Os Neandertais de Siegsdorf provavelmente mataram um leão em más condições e exploraram a carne para consumo.
Depósitos arqueológicos mais recentes em EHH já contribuíram com evidências significativas para a nossa compreensão do comportamento cultural dos Neandertais (44). A evidência mais antiga da exploração de peles de leão é a mais recente adição ao local. Os restos do leão de dentro da galeria atestam a capacidade de manuseio cuidadoso da pele desse animal pelos hominídeos, já em pelo menos 190 ka. A pele foi trazida pelos Neandertais para a caverna, potencialmente para conforto físico, exibição sociocultural ou ambos. Independentemente da função, o tratamento dado à pele do leão é uma prova da importância deste animal para as sociedades neandertais.
Os restos mortais de Siegsdorf e EHH fornecem novos dados sobre o repertório comportamental das forrageadoras do Paleolítico Médio, aumentando a complexidade da cultura Neandertal. Concluímos que os Neandertais eram capazes de se envolver com predadores não humanos, como os leões, não apenas economicamente, mas também culturalmente – como se evidencia que o Homo sapiens também fez mais tarde.
Material e métodos
Materiais
Este estudo inclui 54 elementos esqueléticos de leões das cavernas de Siegsdorf e três espécimes de leões das cavernas (P. spelaea Goldfuss, 1810) de Einhornhöhle.
O leão das cavernas de Siegsdorf, Baviera, Alemanha, foi escavado em 1985 por leigos sob a direção da Coleção Estatal da Baviera para Paleontologia e Geologia. O esqueleto quase completo do leão está excepcionalmente bem preservado devido à sua rápida deposição nos sedimentos anaeróbicos de um pequeno lago. Uma idade de radiocarbono calibrada de ca. 50ka obtidos do fêmur do leão das cavernas concordam bem com um osso de mamute lanoso datado diretamente do mesmo contexto.
Os restos mortais de Einhornhöhle, na Baixa Saxônia, Alemanha, foram descobertos durante a temporada de escavações de 2019. Os três espécimes foram encontrados a cerca de 30m no interior da caverna, em depósitos datados entre o início do MIS 6 e o final do MIS 7. Informações detalhadas sobre o local, estratigrafia, cronologia e cultura material associada aos vestígios são fornecidas no SI.
Todos os espécimes descritos neste estudo foram analisados mediante autorização da autoridade/autoridades competentes.
Métodos
A identificação taxonômica e a análise tafonômica das assembleias faunísticas foram realizadas seguindo métodos zooarqueológicos padrão (descrições detalhadas da seção SI "Leão das cavernas de Siegsdorf: matança e açougue de carcaças"). Todas as amostras foram analisadas com ampliação de 10x. As modificações da superfície óssea foram determinadas e descritas de acordo com parâmetros de diagnósticos padrão, estabelecidos por Domínguez-Rodrigo et al. (111) e Fernández-Jalvo & Andrews (55).
Modificações nos espécimes de Einhornhöhle foram detectadas durante a identificação taxonômica e inicialmente analisadas usando diferentes poderes de ampliação (de 10 × até 80 ×). Os espécimes 46999448_1384, 46999448_1397, NKM527/7 e NKM527/15 foram primeiramente submetidos à varredura µCT (phoenix V│tome│xm) realizada pela Waygate Technologies e adquiridas para análise morfológica 3D. As modificações ósseas desses quatro elementos foram examinadas juntamente com os IDs das amostras NKM527/1, NKM527/6, NKM527/10, NKM527/18, NKM527/21 e NKM527/36 e analisadas quantitativamente por microscopia digital 3D usando o Keyence VHX-5000 . Além disso, porções anatômicas dos espécimes NKM527/6, NKM527/29, NKM527/31 foram escaneadas por μCT com a mesma resolução no Laboratório de Tomografia Computadorizada de Alta Resolução Eberhard-Karls-Universität Tübingen, para o mesmo propósito. A imagem de microscopia 3D foi realizada em diferentes ampliações de 20 × a 1000 × com a lente zoom objetiva dupla VHX-ZST para obter imagens panorâmicas. As medições das modificações superficiais foram obtidas seguindo Bello & Soligo (112) , Bello (113) , Bello et al. (114) e Maté-González et al. (115) . Adaptamos a mesma metodologia para medir e analisar quantitativamente as lesões de caça. Informações detalhadas sobre os métodos usados para análise de superfície 3D são descritas na seção "Leão da caverna de Einhornhöhle: exploração de pele" do SI.
A punção parcial no ID NKM527/7 foi comparada metricamente com dados publicados de cavidades dentárias e perfurações de grandes carnívoros. Dados métricos comparativos para lesões de caça foram estimados extraindo métricas de imagens em escala usando Fiji nas seguintes publicações de impactos arqueológicos e experimentais (SI Seção 2.3). A análise de classificação (LDA) foi realizada após verificação de todas as suposições e remoção de possíveis outliers (SI Seção 2.3). A análise métrica e a inspeção de suposições para o LDA foram realizadas com RStudio 2021.09.1–372 (116). A análise de classificação foi realizada no software PAST 4.09 (117). O conjunto de dados e o código associados estão disponíveis como arquivos suplementares.
A reconstrução 3D do impacto envolveu a fusão de um modelo 3D de um leão (P. leo) com a tomografia computadorizada do elemento da costela III e uma lança esquemática de madeira usando o aplicativo de computação gráfica 3D Autodesk Maya 2022. O ângulo da lança na reconstrução está em conformidade à posição anatômica da costela e ao ângulo da punção parcial na superfície da costela e fissura radial (fig. 3). Imagens estáticas do modelo composto do leão em pé e deitado foram então importadas para Fiji para estimar IA e DoP (SI Seção 2.3).
Bibliografia
Russo, G., Milks, A., Leder, D. et al. First direct evidence of lion hunting and the early use of a lion pelt by Neanderthals. Sci Rep 13, 16405 (2023). https://doi.org/10.1038/s41598-023-42764-0
Brain, C. K. The Hunters or the Hunted? An Introduction to African Cave Taphonomy (University of Chicago Press, 1981).
Brantingham, P. J. Hominid-carnivore coevolution and invasion of the predatory guild. J. Anthropol. Archaeol. 17, 327–353 (1998).
Stiner, M. Competition theory and the case for Pleistocene Hominin-Carnivore Co-evolution. J. Taphonomy 10, 129–145 (2012).
Arriaza, M. C., Aramendi, J., Maté-González, M. Á., Yravedra, J. & Stratford, D. The hunted or the scavenged? Australopith accumulation by brown hyenas at Sterkfontein (South Africa). Quat. Sci. Rev. 273, 107252 (2021).
Bartolini-Lucenti, S. et al. The early hunting dog from Dmanisi with comments on the social behaviour in Canidae and hominins. Sci. Rep. 11, 1–10 (2021).
Camarós, E., Cueto, M., Lorenzo, C., Villaverde, V. & Rivals, F. Large carnivore attacks on hominins during the Pleistocene: A forensic approach with a Neanderthal example. Archaeol. Anthropol. Sci. 8, 635–646 (2016).
Daujeard, C. et al. Pleistocene hominins as a resource for carnivores: A c. 500,000-year-old human femur bearing tooth-marks in North Africa (Thomas Quarry I, Morocco). PLoS ONE 11, e0152284 (2016).
Camarós, E., Münzel, S. C., Cueto, M., Rivals, F. & Conard, N. J. The evolution of Paleolithic hominin-carnivore interaction written in teeth: Stories from the Swabian Jura (Germany). J. Archaeol. Sci. Rep. 6, 798–809 (2016).
Morel, P. La Grotte du Bichon (La Chaux-de-Fonds, canton de Neuchâtel, Suisse) : un site archéologique singulier, ou l’histoire d’une chasse à l’ours brun il y a 12000 ans dans le Jura suisse. in Les derniers chasseurs-cueilleirs du Massif Jurassien et de ses marges (eds. Cupillard, C. & Richard, A.) 88–93 (Centre Jurassien du Patrimoine, 1998).
Andrews, P. & Fernandez Jalvo, Y. Surface modifications of the Sima de los Huesos fossil humans. J. Hum. Evol. 33, 191–217 (1997).
Münzel, S. C. & Conard, N. J. Cave bear hunting in the Hohle Fels, a cave site in the Ach valley Swabian Jura. Rev. Paléobiologie 23, 877–885 (2004).
Romandini, M. et al. Bears and humans, a Neanderthal tale. Reconstructing uncommon behaviors from zooarchaeological evidence in southern Europe. J. Archaeol. Sci. 90, 71–91 (2018).
Blasco, R., Rosell, J., Arsuaga, J. L., Bermúdez de Castro, J. M. & Carbonell, E. The hunted hunter: The capture of a lion (Panthera leo fossilis) at the Gran Dolina site, Sierra de Atapuerca. Spain. J. Archaeol. Sci. 37, 2051–2060 (2010).
Kindler, L. Die Rolle von Raubtieren bei der Einnischung und Subsistenz jungpleistozäner Neandertaler : Archäozoologie und Taphonomie der mittelpaläolithischen Fauna aus der Balver Höhle (Westfalen). (Verlag des Römisch-Germanischen Zentralmuseums, 2012).
Gómez-Olivencia, A. et al. First data of Neandertal bird and carnivore exploitation in the Cantabrian Region (Axlor; Barandiaran excavations; Dima, Biscay, Northern Iberian Peninsula). Sci. Reports 81(8), 1 (2018).
Verheijen, I., Starkovich, B. M., Serangeli, J., van Kolfschoten, T. & Conard, N. J. Early evidence for bear exploitation during MIS 9 from the site of Schöningen 12 (Germany). J. Hum. Evol. https://doi.org/10.1016/J.JHEVOL.2022.103294 (2022).
Wojtal, P., Svoboda, J., Roblíčková, M. & Wilczyński, J. Carnivores in the everyday life of Gravettian hunters-gatherers in Central Europe. J. Anthropol. Archaeol. 59, 101171 (2020).
Val, A., Porraz, G., Texier, P. J., Fisher, J. W. & Parkington, J. Human exploitation of nocturnal felines at Diepkloof Rock Shelter provides further evidence for symbolic behaviours during the Middle Stone Age. Sci. Rep. 10, 1–12 (2020).
Vanhaeren, M. & d’Errico, F. Aurignacian ethno-linguistic geography of Europe revealed by personal ornaments. J. Archaeol. Sci. 33, 1105–1128 (2006).
Clottes, J. La grotte Chauvet. L’art des origines. (La Seuil, 2001).
Cueto, M., Camarós, E., Castaños, P., Ontañón, R. & Arias, P. Under the skin of a lion: Unique evidence of upper Paleolithic exploitation and use of cave lion (Panthera spelaea) from the Lower Gallery of La Garma (Spain). PLoS ONE 11, 1–19 (2016).
Werdelin, L. & Dehghani, R. Carnivora. In Paleontology and Geology of Laetoli Human Evolution in Context Vertebrate Paleobiology and Paleoanthropology (ed. Harrison, T.) (Springer, 2011).
Lewis, M., Pacher, M. & Turner, A. The larger carnivora of the west runton freshwater bed. Quat. Int. 228, 116–135 (2010).
Bocherens, H. et al. Isotopic evidence for dietary ecology of cave lion (Panthera spelaea) in North-Western Europe: Prey choice, competition and implications for extinction. Quat. Int. 245, 249–261 (2011).
Bocherens, H. Isotopic tracking of large carnivore palaeoecology in the mammoth steppe. Quat. Sci. Rev. 117, 42–71 (2015).
Stuart, A. J. & Lister, A. M. Extinction chronology of the cave lion Panthera spelaea. Quat. Sci. Rev. 30, 2329–2340 (2011).
Fosse, P., Madelaine, S., Oberlin, C., Cretin, C. & Bonnet-Jacquement, P. Un lion des cavernes (Panthera (Leo) spelaea) exploité au Dryas récent : les données du gisement du Peyrat (Saint-Rabier, Dordogne, France). http://journals.openedition.org/paleo 91–115 (2017) doi:https://doi.org/10.4000/PALEO.3098.
Hillgruber, K. F. & Terberger, T. Big Cats and Humans – some Remarks on the Interaction with Big Cats in Prehistoric Art. In The Homotherium Finds from Schöningen 13II-4 Man and Big Cats of the Ice Age Contributions of the scientific workshop at the paläon (Schöningen) from 05.06 to 07.06.2015 ` 109–118 (eds Conard, N. J. et al.) (Propylaeum, 2022).
Clottes, J. & Azéma, M. Les images de félins de la grotte Chauvet. Bull. La Société Préhistorique Française 102, 173–182 (2005).
Kind, C.-J., Ebinger-Rist, N., Wolf, S., Beutelspacher, T. & Wehrberger, K. The Smile of the Lion Man. Recent Excavations in Stadel Cave (Baden-Württemberg, south-western Germany) and the Restoration of the Famous Upper Palaeolithic Figurine: Das Lächeln des Löwenmenschen. Neue Ausgrabungen in der Stadel-Höhle (Baden-Württemberg, Südwestdeutschland) und die Restaurierung der berühmten jungpaläolithischen Figur. Quartär – Int. Jahrb. zur Erforsch. des Eiszeitalters und der Steinzeit 61, 129–145 (2021).
Wehrberger, K. D. Löwenmensch. Tier und Mensch in der Kunst der Eiszeit (Jan Thorbecke Verlag, 1994).
Conard, N. J. Palaeolithic ivory sculptures from southwestern Germany and the origins of figurative art. Nature 426, 830–832 (2003).
Chauvière, F.-X. La collection Chaplain-Duparc des musées du Mans : nouveaux éléments d’interprétation pour « la sépulture Sorde 1 » de Duruthy (Sorde-l’Abbaye, Landes). Paléo 89–110 (2001) doi:https://doi.org/10.4000/paleo.986.
Mallye, J.-B. Les Restes de Blaireau en Contexte Archéologique: Taphonomie, Archéozoologie et Éléments de Discussion des Séquences Préhistoriques (Université Bordeaux, 2007).
Kitagawa, K., Krönneck, P., Conard, N. J. & Münzel, S. C. Exploring cave use and exploitation among cave bears, carnivores and hominins in the Swabian Jura. Germany. J. Taphon. 10, 439–461 (2012).
Buisson, D. & Delporte, H. Intérêt d’un raccord pour l’authentification d’une oeuvre d’art. Bull. la Société Préhistorique Française. Comptes Rendus des Séances Mens. 85, 4–6 (1988).
Wißing, C. et al. Stable isotopes reveal patterns of diet and mobility in the last Neandertals and first modern humans in Europe. Sci. Rep. 9, 1–12 (2019).
Bratlund, B. Taubach revisited. Jahrb. des Römisch-Germanischen Zentralmuseums Mainz 46, 61–174 (2015).
Auguste, P. Apports paléontologiques et archéozoologiques de l’étude de la faune des grands mammifères de Biache-Saint-Vaast (Pas-de-Calais). Rev. archéologique Picardie 1, 63–68 (1988).
Finlayson, C. et al. Birds of a feather: Neanderthal exploitation of raptors and corvids. PLoS ONE 7, 1–9 (2012).
Peresani, M., Fiore, I., Gala, M., Romandini, M. & Tagliacozzo, A. Late Neandertals and the intentional removal of feathers as evidenced from bird bone taphonomy at Fumane Cave 44 ky B.P., Italy. Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. 108, 3888–3893 (2011).
Morin, E. & Laroulandie, V. Presumed symbolic use of diurnal raptors by Neanderthals. PLoS ONE 7, 1–5 (2012).
Hussain, S. T., Weiss, M. & Kellberg Nielsen, T. Being-with other predators: Cultural negotiations of Neanderthal-carnivore relationships in Late Pleistocene Europe. J. Anthropol. Archaeol. 66, 101409 (2022).
Leder, D. et al. A 51,000-year-old engraved bone reveals Neanderthals’ capacity for symbolic behaviour. Nat. Ecol. Evol. 5, 1273–1282 (2021).
Baquedano, E. et al. A symbolic Neanderthal accumulation of large herbivore crania. Nat. Hum. Behav. 2023(27), 1–11 (2023). G
Blasco, R. et al. Environmental availability, behavioural diversity and diet: A zooarchaeological approach from the TD10-1 sublevel of Gran Dolina (Sierra de Atapuerca, Burgos, Spain) and Bolomor Cave (Valencia, Spain). Quat. Sci. Rev. 70, 124–144 (2013).
Beauval, C. La faune des niveaux Mousteriens de ‘Chez-Pinaud’ (Jonzac, Charente-Maritime, France). Première analyse. In Le Site Paléolithique de Chez-Pinaud à Jonzac, Charente-Maritime, Préhistoire du Sud Ouest, Supplement (ed. Airvaux, J.) (Association Préhistoire du Sud-Ouest, 2004).
Niven, L. et al. Neandertal mobility and large-game hunting: The exploitation of reindeer during the Quina Mousterian at Chez-Pinaud Jonzac (Charente-Maritime, France). J. Hum. Evol. 63, 624–635 (2012).
Gardeisen, A. Middle palaeolithic subsistence in the west cave of “Le portel” (Pyrénées, France). J. Archaeol. Sci. 26, 1145–1158 (1999). A
Valensi, P. & Psathi, E. Faunal exploitation during the Middle Palaeolithic in South-eastern France and North-western Italy. Int. J. Osteoarchaeol. 14, 256–272 (2004).
Gross, C. Das Skelett des Höhlenöwen (Panthera leo spelaea Goldfuss 1810) aus Siegsdorf/ Ldkr. Traunstein im Vergleich mit anderen Funden aus Deutschland und den Niederlanden. (Univ. Munich, 1992).
Rosendahl, W. & Darga, R. Anwesenheit des mittelpaläolithischen Menschen im südostbayerischen Alpenvorland. Bayer. Vor. 69, 135–138 (2004). o
Duches, R. et al. Identification of Late Epigravettian hunting injuries: Descriptive and 3D analysis of experimental projectile impact marks on bone. J. Archaeol. Sci. 66, 88–102 (2016).
Gaudzinski-Windheuser, S. et al. Evidence for close-range hunting by last interglacial Neanderthals. Nat. Ecol. Evol. 2, 1087–1092 (2018).
Fernández-Jalvo, Y. & Andrews, P. Atlas of taphonomic identifications. Vertebrate Paleobiology and Paleoanthropology https://doi.org/10.1007/978-94-017-7432-1 (2016).
Delannoy, Y. et al. Skull wounds linked with blunt trauma (hammer example). A report of two depressed skull fractures – Elements of biomechanical explanation. Leg. Med. 14, 258–262 (2012).
Hart, G. O. Fracture pattern interpretation in the skull: Differentiating blunt force from ballistics trauma using concentric fractures. J. Forensic Sci. 50, JFS2004219 (2005). Article Google Scholar
Mole, C. G., Heyns, M. & Cloete, T. How hard is hard enough? An investigation of the force associated with lateral blunt force trauma to the porcine cranium. Leg. Med. 17, 1–8 (2015).
O’Driscoll, C. A. & Thompson, J. C. Experimental projectile impact marks on bone: implications for identifying the origins of projectile technology. J. Archaeol. Sci. 49, 398–413 (2014).
Smith, G. M. et al. When lithics hit bones: Evaluating the potential of a multifaceted experimental protocol to illuminate middle palaeolithic weapon technology. J. Paleolit. Archaeol. 3, 126–156 (2020).
Jantzen, D. et al. A Bronze Age battlefield? Weapons and trauma in the Tollense Valley, north-eastern Germany. Antiquity 85, 417–433 (2011).
Milks, A. Lethal Threshold: The Evolutionary Implications of Middle Pleistocene Wooden Spears. Doctoral thesis (UCL (University College London), 2018).
Pickering, T. R. & Egeland, C. P. Experimental patterns of hammerstone percussion damage on bones: Implications for inferences of carcass processing by humans. J. Archaeol. Sci. 33, 459–469 (2006).
Galán, A. B., Rodríguez, M., de Juana, S. & Domínguez-Rodrigo, M. A new experimental study on percussion marks and notches and their bearing on the interpretation of hammerstone-broken faunal assemblages. J. Archaeol. Sci. 36, 776–784 (2009).
Smith, M. J., Brickley, M. B. & Leach, S. L. Experimental evidence for lithic projectile injuries: Improving identification of an under-recognised phenomenon. J. Archaeol. Sci. 34, 540–553 (2007).
Oakley, K. P., Andrews, P., Keeley, L. H. & Clark, J. D. A reappraisal of the clacton spearpoint. Proc. Prehist. Soc. 43, 13–30 (1977).
Coppe, J. et al. Ballistic study tackles kinetic energy values of palaeolithic weaponry. Archaeometry 61, 933–956 (2019).
Salem, P. E. & Churchill, S. E. Penetration, tissue damage, and lethality of wood-versus lithic-tipped projectiles. Vertebr. Paleobiol. Paleoanthropol. https://doi.org/10.1007/978-94-017-7602-8_14/FIGURES/2 (2016).
Wilkins, J., Schoville, B. J. & Brown, K. S. An experimental investigation of the functional hypothesis and evolutionary advantage of stone-tipped spears. PLoS ONE 9, e104514 (2014).
Smith, G. M. Damage inflicted upon animal bone by wooden projectiles: Experimental results and archaeological implications. J. Taphon. 1(2), 105–114 (2003).
Demuth, W. E. High velocity bullet wounds of the thorax. Am. J. Surg. 115, 616–625 (1968).
Lew-Levy, S. et al. Costly teaching contributes to the acquisition of spear hunting skill among BaYaka forager adolescents. Proc. R. Soc. B Biol. Sci. 289, 20220164 (2022).
Duches, R. et al. Archeological bone injuries by lithic backed projectiles: New evidence on bear hunting from the Late Epigravettian site of Cornafessa rock shelter (Italy). Archaeol. Anthropol. Sci. 11, 2249–2270 (2019).
Duches, R. et al. Experimental and archaeological data for the identification of projectile impact marks on small-sized mammals. Sci. Rep. 10, 1–14 (2020).
Leder, D. et al. Neandertaler und Symbole. Neue Forschungen zur Einhornhöhle im Harz, Ldkr. Göttingen. Nachr. Nieders. Urgesch. 11–42 (2021).
DeSantis, L. R. G. & Patterson, B. D. Dietary behaviour of man-eating lions as revealed by dental microwear textures. Sci. Rep. 7, 1–7 (2017).
Schaller, G. B. The Serengeti Lion. The Serengeti Lion. A Study of Predator-Prey Relations (The University of Chicago Press Ltd, 1972).
Sahle, Y., Ahmed, S. & Dira, S. J. Javelin use among Ethiopia’s last indigenous hunters: Variability and further constraints on tip cross-sectional geometry. J. Anthropol. Archaeol. 70, 101505 (2023).
Thieme, H. Lower Palaeolithic hunting spears from Germany. Nat. 385, 807–810 (1997).
Der Adam, K. D. Waldelefant von Lehringen, eine Jagdbeute des diluvialen Menschen. Quartär – Int. Jahrb. zur Erforsch. des Eiszeitalters und der Steinzeit 5, 79–92 (1951).
Milks, A., Parker, D. & Pope, M. External ballistics of Pleistocene hand-thrown spears: Experimental performance data and implications for human evolution. Sci. Rep. 9, 1–11 (2019).
Milks, A. A review of ethnographic use of wooden spears and implications for pleistocene hominin hunting. Open Quat. 6, 1–20 (2020).
Alvarsson, J. -Å. The Mataco of the Gran Chaco: An ethnographic account of change and continuity in Mataco socio-economic organization (Acta Universitatis Upsaliensis, 1988).
Nimuendajú, C. The Tukuna (University of California Press, 1952).
Clastres, P. The Guayaki. In Hunters and gatherers today: socioeconomic study of eleven such cultures in the twentieth century (ed. Bicchieri, M.) (Waveland Press, 1972).
Ontiri, E. M. et al. Maasai pastoralists kill lions in retaliation for depredation of livestock by lions. People Nat. 1, 59–69 (2019).
Goldman, M. J., De Pinho, J. R. & Perry, J. Beyond ritual and economics: Maasai lion hunting and conservation politics. Oryx 47, 490–500 (2013).
Gebresenbet, F., Bauer, H., Vadjunec, J. M. & Papeş, M. Beyond the numbers: Human attitudes and conflict with lions (Panthera leo) in and around Gambella National Park. Ethiopia. PLoS One 13, e0204320 (2018).
Blasco, R. & Fernández Peris, J. Small and large game: Human use of diverse faunal resources at Level IV of Bolomor Cave (Valencia, Spain). C.R. Palevol 11, 265–282 (2012).
Quinn, C. P. Costly Signaling Theory in Archaeology. In Handbook of Evolutionary Research in Archaeology (ed. Prentiss, A.) (Springer, 2019).
Mihalik, I., Bateman, A. W. & Darimont, C. T. Trophy hunters pay more to target larger-bodied carnivores. R. Soc. Open Sci. 6, 191231 (2019).
Stibbard-Hawkes, D. N. E. Costly signaling and the handicap principle in hunter-gatherer research: A critical review. Evol. Anthropol. Issues, News, Rev. 28, 144–157 (2019).
Darimont, C. T., Codding, B. F. & Hawkes, K. Why men trophy hunt. Biol. Lett. 13, 20160909 (2017).
Shimelmitz, R., Reshef, H., Nativ, A. & Marom, N. Large predator hunting and its interpretation: Leopards, bears and lions in the archaeological record of the southern levant. Cambridge Archaeol. J. https://doi.org/10.1017/S0959774322000221 (2022).
Daróczi-Szabó, M., Kovács, Z. E., Raczky, P. & Bartosiewicz, L. Pending danger: Recent copper age lion (Panthera leo L., 1758) finds from Hungary. Int. J. Osteoarchaeol. 30, 469–481 (2020).
McNaughton, P. R. The shirts that mande hunters wear. African Arts 15, 54 (1982).
Hall, E. G. & Obbard, M. E. Pelt Preparation. In Wild furbearer management and conservation in North America (eds Novak, M. et al.) (Ontario Trappers Association, 1987).
Smallidge, S. T. How to Prepare Pelts Guide L-101. New Mex. State Univ. 1–8 (2012).
Hosfield, R. Walking in a winter wonderland? Strategies for early and middle pleistocene survival in midlatitude Europe. Curr. Anthropol. 57(5), 653–682 (2016).
Rodríguez, J., Willmes, C. & Mateos, A. Shivering in the Pleistocene. Human adaptations to cold exposure in Western Europe from MIS 14 to MIS 11. J. Hum. Evol. 153, 102966 (2021).
Baumann, M. et al. The Neandertal bone industry at Chagyrskaya cave, Altai Region. Russia. Quat. Int. 559, 68–88 (2020).
Soressi, M. et al. Neandertals made the first specialized bone tools in Europe. Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. 110, 14186–14190 (2013).
Kimball, L. R. et al. A multi-instrument study of microwear polishes on mousterian tools from weasel cave (Myshtulagty Lagat). Russia. https://doi.org/10.1080/01977261.2017.130548242,61-76 (2017).
Pantoja Pérez, A. et al. Análisis paleontológico del yacimiento del Pleistoceno superior deCova Foradada (Xàbia, Alicante, España). (2011).
Walker, M. J. et al. The excavation of buried articulated Neanderthal skeletons at Sima de las Palomas (Murcia, SE Spain). Quat. Int. 259, 7–21 (2012).
Coals, P. G. R., Mbongwa, N. S., Naude, V. N. & Williams, V. L. Contemporary cultural trade of lion body parts. Animals 12, 3169 (2022).
Biyela, N. G. Animal metaphors representing human images: A case study on king shaka, The founder of the zulu nation in South Africa. Anthropologist 18, 639–646 (2014).
Thomas, E. M. The Lion/Bushman relationship in nyae nyae in the 1950s: A relationship crafted in the old way. Polit. Egalitarianism Theory Pract. https://doi.org/10.2307/25606114 (2006).
Pickenpaugh, T. E. Symbols of rank, leadership, and power in traditional cultures. Int. J. Osteoarchaeol. 7, 525–541 (1997).
Shaw, A. et al. The archaeology of persistent places: The Palaeolithic case of La Cotte de St Brelade. Jersey. Antiquity 90, 1437–1453 (2016).
Domínguez-Rodrigo, M., de Juana, S., Galán, A. B. & Rodríguez, M. A new protocol to differentiate trampling marks from butchery cut marks. J. Archaeol. Sci. 36, 2643–2654 (2009).
Bello, S. M. & Soligo, C. A new method for the quantitative analysis of cutmark micromorphology. J. Archaeol. Sci. 35, 1542–1552 (2008).
Bello, S. M. New Results from the Examination of Cut-Marks Using Three-Dimensional Imaging. Developments in Quaternary Science (Elsevier, 2011).
Bello, S. M., de Groote, I. & Delbarre, G. Application of 3-dimensional microscopy and micro-CT scanning to the analysis of Magdalenian portable art on bone and antler. J. Archaeol. Sci. 40, 2464–2476 (2013).
Maté-González, M. Á. et al. Assessment of statistical agreement of three techniques for the study of cut marks: 3D digital microscope, laser scanning confocal microscopy and micro-photogrammetry. J. Microsc. 267, 356–370 (2017).
RStudio_Team. Integrated Development fo R. RStudio. (2020).
Hammer, Ø., Harper, D. A. T. & Ryan, P. D. PAST: Paleontological statistics software package for education and data analysis. Palaeontol. Electron. 4, 1–9 (2001).
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Conteúdo original de Russo, G., Milks, A., Leder, D. et al. Traduzido e modificado por Redação História em Destaque, publicado em 10 de março de 2025, sob a seguinte licença: Creative Commons Attribution (CC BY). Observe que o conteúdo vinculado a esta página pode ter termos de licenciamento diferentes.